王澤生

福建省輕工業(yè)研究所，福州，350005

摘要：本文回顧了國際和國內(nèi)雙孢蘑菇栽培與品種改良的歷史進程。從1925年至今，中國蘑菇生產(chǎn)經(jīng)歷了從無到有，從有到世界第一的過程，中國蘑菇科研經(jīng)歷了從引進到消化，從開發(fā)到創(chuàng)造的過程，終于躋身于國際蘑菇業(yè)的先進行列。事實表明，市場需求增長與蘑菇科技進步是中國蘑菇業(yè)日益發(fā)展的主動力。

關(guān)鍵詞：雙孢蘑菇 栽培 品種改良

一、國際雙孢蘑菇栽培與品種改良的歷史概況

雙孢蘑菇營養(yǎng)豐富、味道鮮美、色澤白嫩，被譽為“健康食品”而風(fēng)靡世界，消費量逐年遞增。雙孢蘑菇栽培起源于法國，至今已有300年的歷史。據(jù)報導(dǎo)，１６世紀(jì)的1550年，法國已有人將蘑菇栽培在菜園里未經(jīng)發(fā)酵的非新鮮的馬糞上，1651年法國人用清水漂洗蘑菇成熟的子實體，然后灑在甜瓜地的驢、騾糞上，使它出菇。1707年，被稱為蘑菇栽培之父的法國植物學(xué)家D.托尼弗特用長有白色霉?fàn)钗锏鸟R糞團在半發(fā)酵的馬糞堆上栽種，覆土后終于長出了蘑菇。1754年，瑞典人蘭德伯格進行了蘑菇的周年溫室栽培。1780年，法國人開始利用天然菌株進行山洞或廢棄坑道栽培。1865年，人工栽培技術(shù)經(jīng)英國傳入美國,首次進行了小規(guī)模蘑菇栽培,到了1870年就已發(fā)展成為蘑菇工業(yè)。1910年,標(biāo)準(zhǔn)式蘑菇床式菇房在美國建成。菌絲生長和出菇管理均在同一菇房內(nèi)進行，稱為單區(qū)栽培系統(tǒng)，適合手工操作。國內(nèi)目前多采用這一栽培系統(tǒng)。1934年, 美國人蘭伯特研究把蘑菇培養(yǎng)料堆制分為2個階段,即前發(fā)酵和后發(fā)酵, 極大地提高了培養(yǎng)料的堆制效率和質(zhì)量。目前，國外許多菇場采用箱式多區(qū)栽培系統(tǒng)，將前、后發(fā)酵、菌絲培養(yǎng)、出菇階段等分別置于各自最適的溫、濕度室內(nèi)，不僅溫、濕度可以控制，并配有送料、播種、覆土裝置，年栽培次數(shù)一般可達６次。美國Sylvan公司在佛羅里達州的菇場年栽培達１０次，年產(chǎn)鮮菇1.2萬噸，極大地提高了工效與菇房設(shè)施的利用率。此外，愛爾蘭等國家還發(fā)展了塑料菇房袋式栽培等模式。國際蘑菇栽培出現(xiàn)了農(nóng)村副業(yè)栽培、農(nóng)場式生產(chǎn)和工業(yè)化生產(chǎn)并存的局面。在發(fā)達國家工業(yè)化生產(chǎn)已逐漸成為主導(dǎo)模式，我國目前仍以農(nóng)村生產(chǎn)為主。

雙孢蘑菇菌種的提純、制備與改良也有百年歷史。1894年，康斯坦丁等首次制成蘑菇“純菌種”。1929年，美國人蘭伯特提出子實體能從單孢子萌發(fā)的菌絲體產(chǎn)生,公開了用蘑菇孢子和組織培養(yǎng)物制種的秘密。1948年，法國培育出索米塞爾蘑菇菌株。1950年美國培育出奶白、棕色和白色等菌株。1972年Raper,Elliott等人對雙孢蘑菇生活史進行了詳細的研究，并利用遺傳標(biāo)記作分析的工具，揭示了蘑菇雜交育種存在兩個障礙，一是它具有獨特的遺傳特性，使擔(dān)子上的兩個孢子大多具有異核而自身可育，二是它的同核體與異核體間沒有形態(tài)上的差異，即異核體也無鎖狀聯(lián)合現(xiàn)象。1980年，美國的Sinden教授在第二次北美蘑菇會議上說：“（雙孢蘑菇）雜交既無可能，又很困難……”。

* 本文承福建省自然科學(xué)基金重點項目C9820005資助。

隨后他（1981）介紹了自己采用多孢篩選法獲得A6菌株的經(jīng)過，前后經(jīng)過30年的努力，但A6也不是十分理想的菌株。同年，荷蘭的弗萊斯育成雜交菌株U1和U3。1989年，福建省輕工業(yè)研究所王澤生等育成高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐熱的優(yōu)良雜交品種As2796系列菌株?，F(xiàn)在世界各國使用的商業(yè)菌種幾乎均為雜交菌株，品種改良技術(shù)也逐漸進入到基因工程水平。

由于雙孢蘑菇栽培業(yè)的蓬勃發(fā)展，各國相繼成立了蘑菇專業(yè)研究機構(gòu)。如美國賓州大學(xué)的蘑菇研究中心，英國溫室作物研究所，法國和荷蘭的蘑菇專門技術(shù)學(xué)校和試驗站，中國的最大產(chǎn)區(qū)福建

也于1981年成立了福建省蘑菇菌種研究推廣站和九個地市分站。國際蘑菇科學(xué)大會于1950年在彼德博羅（美、澳、加共管地）舉行了第一次會議，以后每隔３或４年舉行一次，2000年在荷蘭馬斯特里赫特召開第十五屆會議，每屆都出版一部論文集《蘑菇科學(xué)》(Mushroom Science)。王賢樵、劉日新、楊慶堯、羅信昌、壽誠學(xué)、王澤生、陳美元、陳明杰和曹暉等中國專家參加了第11-15屆大會，發(fā)表了20多篇研究論文，引起國際同行的重視。目前全世界有100多個國家或地區(qū)栽培雙孢蘑菇，年產(chǎn)鮮菇250多萬噸，產(chǎn)值數(shù)十億美元。

二、中國雙孢蘑菇栽培與品種改良

1. 1. 引進生產(chǎn)菌株與一次發(fā)酵栽培技術(shù)（1925-1977）

我國缺乏雙孢蘑菇種質(zhì)資源。大約在1925年前后，從國外引進雙孢蘑菇到國內(nèi)栽培。除了外國人在上海、福州市郊自營的小型蘑菇場外，胡昌熾先生最早從日本轉(zhuǎn)引入蘑菇菌種在國內(nèi)試種出蕾。而家庭式小規(guī)模栽培蘑菇最早始于福建省福州市潘志農(nóng)先生，他于1930年小面積栽培成功。1931年，浙江杭州余小鐵先生也開始種植。 上海的蘑菇栽培始于1935年前后，1957年在市郊推廣了床架式栽培,1958 年用牛糞替代馬糞栽培成功并向全國推廣。1960年上海市農(nóng)科院成立了專業(yè)食用菌研究所，重點進行了蘑菇技術(shù)的試驗研究，分別對培養(yǎng)料配方、水分管理、病蟲害防治等進行了試驗與研究。在蘑菇栽培上逐步確立了切合我國實際情況的一套栽培管理措施。同時，上海師范大學(xué)、福建三明真菌研究所、福建省輕工業(yè)研究所、浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、輕工部發(fā)酵所等單位共同對蘑菇技術(shù)進行了綜合性的研究。福建省蘑菇進入規(guī)模生產(chǎn)已有三十多年的歷史。1966年首先在福州進行規(guī)模栽培和批量加工,1967年外貿(mào)出口試銷31噸,此后相繼在廈門、漳州、泉州、莆田、寧德等地推開，菌種和栽培技術(shù)均引自上海。當(dāng)時福建蘑菇生產(chǎn)還沒有專門的組織，處于自發(fā)發(fā)展階段。1970年全省發(fā)展到1067噸,此后迅速增加到近萬噸,由于當(dāng)時菌種雜亂,栽培技術(shù)落后,單產(chǎn)低,1975-1978年全省蘑菇產(chǎn)量均徘徊在1.8 萬噸左右。這一時期，尤其是60年代以來，我國大陸引進的品種主要是老法國種，多采用菌絲轉(zhuǎn)管、組織分離物和多孢分離物保種，栽培以牛馬糞、稻麥桿為主基質(zhì)，采用一次發(fā)酵技術(shù)，總體上表現(xiàn)為生產(chǎn)技術(shù)落后，規(guī)模偏小，品種質(zhì)量雖然優(yōu)良但單產(chǎn)偏低（平均僅3.6Kg/M2），1977-78產(chǎn)季，大陸的蘑菇鮮產(chǎn)量僅3萬噸左右。我國臺灣省從1953年開始少量栽培，到1977-78產(chǎn)季，引進的品種已經(jīng)十分豐富，采用二次發(fā)酵等先進的栽培技術(shù)，栽培單產(chǎn)達10Kg/M2，總產(chǎn)11.9萬噸（歷史最高），主要加工成罐頭出口，為臺灣省的經(jīng)濟騰飛提供了重要的外匯來源，成為世界第三大蘑菇主產(chǎn)區(qū)。

2. 2. 引進菌株的比較篩選與二次發(fā)酵技術(shù)（1978-1983）

1978～79年香港中文大學(xué)張樹庭教授向國內(nèi)推薦、引進了蘑菇培養(yǎng)料二次發(fā)酵技術(shù)和法國高產(chǎn)菌株5-176等，輕工業(yè)部迅速著手組建了全國蘑菇科研協(xié)作網(wǎng)，1979、1980、1981年分別在福州、上海、杭州舉行了第一、第二和第三屆協(xié)作網(wǎng)會議，并組織福建省輕工業(yè)研究所、輕工部食品發(fā)酵研究所、浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)和上海食用菌研究所等單位共同承擔(dān)國家5.5蘑菇科技攻關(guān)項目“蘑菇罐藏優(yōu)良菌株選育和提高單產(chǎn)研究”(1978-1983），對引進的各類蘑菇菌株進行多點比較篩選，對二次發(fā)酵技術(shù)因地制宜地進行示范推廣，極大地促進了全國蘑菇栽培的發(fā)展，項目獲國家科技進步三等獎。福建、浙江、廣東、江蘇、上海等成為蘑菇主產(chǎn)區(qū)。尤其是福建省，于1978和1981年召開了全省蘑菇生產(chǎn)會議，省政府在福建省輕工業(yè)研究所內(nèi)設(shè)立了蘑菇專業(yè)機構(gòu)，福建省蘑菇菌種研究推廣站，主持全省的蘑菇品種改良和栽培技術(shù)的引進、開發(fā)與推廣工作，并在九個地市建立了分站，初步建成全省蘑菇科研和推廣網(wǎng)絡(luò)，每年召開全省蘑菇制種工作會議，審定生產(chǎn)用種。福建蘑菇生產(chǎn)開始走上有序發(fā)展的道路。1982-83產(chǎn)季，全省產(chǎn)蘑菇4.5萬噸，占大陸各省總產(chǎn)（13萬噸）的35％，單產(chǎn)提高到5.0Kg/M2。此期間臺灣省的蘑菇生產(chǎn)量開始逐漸下降，到1982-83產(chǎn)季，總產(chǎn)5.68萬噸，但單產(chǎn)提高到13.45Kg/M2。

3. 3. 引進菌株的孢子分離物篩選和二次發(fā)酵新技術(shù)研制（1983～1988）

雙孢蘑菇栽培、加工的工農(nóng)業(yè)經(jīng)濟效益與創(chuàng)匯作用十分突出，引起各級政府的重視。1983年后蘑菇生產(chǎn)在長江以南迅速擴大，主產(chǎn)區(qū)擴大到福建、浙江、四川、江蘇、廣東、廣西、安徽、湖南、江西、上海等10個省市。但生產(chǎn)中仍存在下列問題。第一，菌種來源混雜、種性不清。第二，各地因能源和技術(shù)問題，培養(yǎng)料二次發(fā)酵技術(shù)未能得到真正推廣。為此，國家輕工業(yè)部再次組織福建省輕工業(yè)研究所、輕工業(yè)部食品發(fā)酵所、浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、上海食用菌研究所和四川省輕工業(yè)研究所共同承擔(dān)了國家“六.五”科技攻關(guān)項目“蘑菇罐藏新菌株選育、提高單產(chǎn)和罐頭生產(chǎn)技術(shù)研究”（1983～85）。福建省輕工業(yè)研究所科研隊伍在王賢樵教授的指導(dǎo)下，開展了育種和提高栽培技術(shù)兩方面的科技攻關(guān)。我國過去采用多孢篩選方法選種約有30年，但始終沒有留下明顯進步的菌株，這和我國把選種作為制種的一個程序，年年選，年年棄，沒有把良種留下有關(guān)。然而多孢篩選法，在遺傳上均一性大于變異性，理論上難于獲得具有明顯性狀的變異株。要有效地選育新菌株，得尋找別的方法。單孢分離篩選比多孢篩選具有更大的機率獲得性狀表現(xiàn)更好的菌株。經(jīng)過3年努力，福建省輕工業(yè)研究所王振川等把平均單孢萌發(fā)率由10％左右提高到60％以上，從引進的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)菌株中分離出近千個單孢培養(yǎng)物，獲得了10株具有較好種性的新菌株，其中“閩一號”菌株曾在省內(nèi)外廣泛使用。但是孢子分離菌株仍然遺傳了親本的絕大部分特性，因此他們?nèi)匀淮嬖诟弋a(chǎn)的菌株不優(yōu)質(zhì)，而優(yōu)質(zhì)菌株不高產(chǎn)的缺點。為此，王澤生等以同工酶為遺傳標(biāo)記，用凝膠電泳方法鑒別菌株類型，鑒定同核體和雜交子代，分析子代遺傳變異，建立起雙孢蘑菇同核不育菌株配對雜交育種技術(shù)。先后推出偏G型的雜交新菌株As376、As555、As1671等和HG4型新菌株As2796系列。這是我國自己培育的首批雙孢蘑菇雜交菌株。優(yōu)良菌株還得配套好的栽培技術(shù)，柯家耀等推出了先自熱升溫再控溫巴氏消毒，最后保溫培養(yǎng)有益微生物的蘑菇培養(yǎng)料節(jié)能二次發(fā)酵新技術(shù)，在福建產(chǎn)區(qū)全面推廣。此外，福建省輕工業(yè)研究所還開展了液氮保種研究等。福建蘑菇業(yè)走上科學(xué)種菇的道路。1987-88產(chǎn)季福建省蘑菇總量達10萬噸，占全國的53％，平均單產(chǎn)接近6.0Kg/M2，而臺灣省的蘑菇生產(chǎn)進一步下降，總產(chǎn)僅3萬噸左右。此期間，浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、輕工業(yè)部食品發(fā)酵所、上海食用菌研究所等也在科技攻關(guān)中取得豐碩成果，該項目于1986年獲得國家六.五科技攻關(guān)獎。

4．雜交新菌株As2796和規(guī)范化、集約化栽培（1989-2000）

1989年，蘑菇罐頭腸毒素事件引發(fā)的風(fēng)波使我國蘑菇業(yè)受到重大的打擊，栽培面積萎縮，產(chǎn)量下降，罐頭廠和外貿(mào)虧損……。在這嚴(yán)峻的形勢下，國家有關(guān)部門采取各種措施減少損失。福建省政府、省輕工、外貿(mào)、商檢、省罐頭協(xié)會、省蘑菇站、各地（市）罐頭廠、蘑菇辦沒有退縮，而是積極組織全省同行展開新一輪的攻關(guān)。1990年，福建省標(biāo)準(zhǔn)局批準(zhǔn)了“福建省蘑菇菌種及蘑菇罐頭標(biāo)準(zhǔn)綜合體”，福建省人大常委會批準(zhǔn)了“福建省蘑菇菌種管理條例”。同年，福建省輕工業(yè)研究所向全省推出了具有自主知識產(chǎn)權(quán)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交新菌株As2796、培養(yǎng)料節(jié)能二次發(fā)酵技術(shù)和規(guī)范化集約化栽培技術(shù)，三者構(gòu)成了福建省蘑菇科學(xué)化栽培的新模式。單產(chǎn)和質(zhì)量的提高激發(fā)了菇農(nóng)種菇的積極性，福建的蘑菇生產(chǎn)在89罐頭風(fēng)波中繼續(xù)向前發(fā)展。輕工業(yè)部于1992年在福建莆田召開了第六屆全國蘑菇科研協(xié)作網(wǎng)會議，參觀了福建科學(xué)化種菇的模式。蘑菇規(guī)范化、集約化栽培技術(shù)被各產(chǎn)區(qū)引入，并發(fā)展成多種栽培模式。國際著名的蘑菇集團公司，美國Sylvan公司等也慕名來到福建，與福建省輕工業(yè)研究所合作開展蘑菇研究。我國蘑菇科研從此進入國際競爭行列。1995～96產(chǎn)季福建蘑菇總產(chǎn)高達27.9萬噸（省統(tǒng)計局），占全國的75％，世界的12.5％，單產(chǎn)提高到9.0Kg/M2左右，最高達18Kg/M2。加工罐頭等產(chǎn)品22萬噸，年工農(nóng)業(yè)產(chǎn)值超過30億元，出口創(chuàng)匯2億美元。獲得國家輕工業(yè)部和福建省科技進步二等獎。此期間，臺灣省的蘑菇產(chǎn)量僅剩0.5萬噸。

1996～97產(chǎn)季，受國際蘑菇罐頭價格嚴(yán)重下跌的影響，國內(nèi)蘑菇業(yè)再次受到打擊，尤其是福建省。福建蘑菇生產(chǎn)技術(shù)和人員開始向長江以北轉(zhuǎn)移，近到山東、河南，遠到新疆、東北，尋求開發(fā)新區(qū)，促進了當(dāng)?shù)啬⒐缴a(chǎn)的發(fā)展。到目前，蘑菇主產(chǎn)區(qū)已從長江以南擴大到長江以北。山東、河南、河北將成為后起之秀。在此形勢下，福建省輕工業(yè)研究所承擔(dān)了省七.五科技攻關(guān)和國家八.五科技攻關(guān)“蘑菇保鮮加工技術(shù)研究”，為福建蘑菇生產(chǎn)開辟了另一個消費市場，福建蘑菇鮮銷從1990年1000噸增加到近50000噸，再一次穩(wěn)定了福建的蘑菇生產(chǎn)，鮮菇產(chǎn)量又恢復(fù)到歷史較好水平。目前，中國蘑菇產(chǎn)量已經(jīng)突破45萬噸，名列世界第一。

5．基因工程育種與中國式周年生產(chǎn)技術(shù)（2000-）

分子生物學(xué)的進步在育種上發(fā)展了基因工程，把人們需要的一個或幾個基因片段從一個細胞分離提取出來，轉(zhuǎn)移至另一個細胞中去，使外來的基因整合到受體細胞DNA上，改變了受體細胞的遺傳信息，無疑，這將給育種家開辟出廣闊的前景，育成雙孢蘑菇理想的菌株，為時將不會太遠。

福建省輕工業(yè)研究所從1994年起先后承擔(dān)了福建省自然科學(xué)基金重點項目和省科技重大與攻關(guān)計劃，開始著手蘑菇基因工程育種的理論探索、技術(shù)研究與育種試驗，至今已投資100多萬元建立起基因工程實驗室。實驗室擁有一個引至世界各地的雙孢蘑菇野生與人工栽培菌株的種質(zhì)庫，達300多株，具有耐高溫、抗干泡病、抗綠霉等優(yōu)良種質(zhì)，并與美國Sylvan公司合作，初步建立起基因文庫。此外，廈門大學(xué)、上海食用菌研究所、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)等也開展了雙孢蘑菇分子生物學(xué)的研究。預(yù)計育成蘑菇基因工程菌株還需艱苦努力數(shù)年。

隨著育種工作的深入開展，蘑菇周年生產(chǎn)技術(shù)也日益受到重視。80年代以來，我國先后從意大利、美國等引進蘑菇工廠化生產(chǎn)線大小9條，由于成本太高或管理不當(dāng)或技術(shù)欠缺，大多未能正常運行，僅有山東煙臺的九發(fā)公司在堅持生產(chǎn)，并成為國內(nèi)第一家上市的食用菌股份公司。根據(jù)中國國情，研制中國式的周年生產(chǎn)技術(shù)顯得十分必要。福建省輕工業(yè)研究所于1998年承擔(dān)了省科技重大項目“蘑菇周年生產(chǎn)技術(shù)研制”。第一，選育耐高溫菌株，采用規(guī)范化栽培技術(shù)，在不同海拔地區(qū)建立生產(chǎn)基地，形成周年向市場供應(yīng)鮮蘑菇的能力。第二，結(jié)合蘑菇工廠化生產(chǎn)和規(guī)范化栽培的優(yōu)點或特點，選育專用的耐熱、抗病菌株，設(shè)計專用二次發(fā)酵隧道，建造有一定保溫能力的菇房，達到周年生產(chǎn)的目的。預(yù)計不久的將來即可在福建推廣。

三、結(jié)語

從1925年至今，中國雙孢蘑菇生產(chǎn)經(jīng)歷了從無到有，從有到世界第一的過程，凝聚了幾代人的艱辛努力，獲得了豐碩的成果。中國的蘑菇科研也經(jīng)歷著從引進到消化，從開發(fā)到創(chuàng)造的過程，終于躋身于國際蘑菇科研先進行列。市場需求和科技進步使得國際蘑菇業(yè)的發(fā)展前景十分廣闊。我們還要不懈地努力，不斷地拼搏，去創(chuàng)造中國蘑菇業(yè)更輝煌的明天。

參 考 文 獻

1． 1． 王澤生，2000，雙孢蘑菇的遺傳特性與育種，《中國蘑菇栽培學(xué)》，中國農(nóng)業(yè)出版社。

2． 2． 王澤生，1998，《雙孢蘑菇規(guī)范化集約化栽培技術(shù)》，福建省科協(xié)，閩新出(97)內(nèi)書(刊)第45號。

3． 3． 福建省輕工業(yè)研究所，1981－1997蘑菇栽培技術(shù)資料（1）～（58）。

4． 4． 黃年來主編，1993，《中國食用菌百科》，中國農(nóng)業(yè)出版社。

5． 5． 孔祥君、宋德瑜，1990，《蘑菇栽培新技術(shù)》，上?？萍冀逃霭嫔纭?p> 6． 6． 張樹庭、P.G.Miles, 1989，《食用菌及其栽培》，美國CRC出版公司。

7． 7． P.B.Flegg,D.M.Spencer, D.A.Wood, 1987, 《蘑菇生物學(xué)與栽培技術(shù)》, John Wiley & Sons Ltd. 出版社, (Printed 1987, UK.)

The cultivation and strain improvement of Agaricus bisporus in China

Wang Zesheng

Fujian Research Institute of Light Industry, Fuzhou, 350005

Abstract: This paper reviewed the history of international and domestic cultivation and strain improvement of Agaricus bisporus. Since 1925, white mushroom cultivation in China has gone through from none to a few, from a few to No.1 of the world, while its scientific research has gone through from introduction to digestion, from exploitation to creation, resulting in entering the advanced of the international mushroom industry. It indicates that improvement of mushroom science and increase of market requirement should be the main power of the increasingly progress of mushroom industry in China.

Key words: Agaricus bisporus, Cultivation, Strain improvement