前言

根據(jù)文獻(xiàn)記載，至少有兩千五百種以上的蘑菇是可食用的(1) 。 其中大部分是腐生菌，僅有二百多種是共生真菌，即所謂“外生菌根真菌”(2) 。但是，世界上最珍貴的食用菌卻都是外生菌根真菌。如松茸（Tricholoma matsutake ）、法國(guó)的黑孢塊菌（Tuber melanosporum ）、意大利的白塊菌（Tuber magnatum ）、美味牛肝菌（Boletus edulis ）和云南人最?lèi)?ài)吃的著名的干巴菌（Thelephora spp. ）等。它們的市售價(jià)大都在腐生食用菌的幾十倍或百倍以上，最貴的意大利白塊菌一公斤可高達(dá)一萬(wàn)美元以上。世界菇類(lèi)市場(chǎng)，據(jù)不完全的統(tǒng)計(jì)，外生菌根食用菌的總銷(xiāo)售額在三十億美元(3)。

盡管法國(guó)的黑孢塊菌已可人工商業(yè)化栽培，但是絕大部分外生菌根食用菌，包括黑孢塊菌都采自自然森林，因?yàn)樗鼈兌家蜆?shù)木形成菌根才能生存，出菇。不幸的是，從上個(gè)世紀(jì)以來(lái)，由于森林環(huán)境的破壞和變化以及其它原因，幾乎所有的外生菌根食用菌的產(chǎn)量都在急劇下降。就拿日本松茸目前的產(chǎn)量來(lái)說(shuō)，尚不及1945年的1%（圖表1）。法國(guó)黑孢塊菌的產(chǎn)量百年來(lái)下降的趨勢(shì)也和松茸一樣。各國(guó)有識(shí)之士和科學(xué)家，竭盡全力想通過(guò)人工栽培的途徑來(lái)挽救這一趨勢(shì)，可是除了黑孢塊菌、松露、美味牛肝菌等極少數(shù)種可人工栽培以外，大部分還要靠自然 。如何保護(hù)和管好這些珍貴的外生菌根食用菌資源，不僅自然成為食用菌工作者的熱門(mén)課題，也成為林業(yè)部門(mén)的熱門(mén)話題(3)。

松茸是日本人民的最鐘愛(ài)的蘑菇，被譽(yù)為蘑菇中的“橫綱”，在日本圍繞著它形成了特殊的食文化(4)。當(dāng)富裕的日本人在他們的赤松林內(nèi)幾乎找不到他們心愛(ài)的松茸時(shí)，就派出大批社團(tuán)到國(guó)外尋找松茸。他們知道朝鮮半島和中國(guó)東北有松茸，從七十年代開(kāi)始，大量從韓國(guó)、中國(guó)東北、朝鮮和南歐進(jìn)口松茸，八十年代，從中國(guó)西南和北美，繼而從墨西哥、土耳其和不丹進(jìn)口松茸。目前，日本每年要從以上國(guó)家進(jìn)口三千噸以上價(jià)值約三億美元的松茸 (5)。這世紀(jì)初，當(dāng)瑞典科學(xué)家發(fā)現(xiàn)他們的松茸和日本的一模一樣時(shí)，請(qǐng)來(lái)了日本人來(lái)品嘗，認(rèn)為味道也不差，也在躍躍欲試出口松茸(6)。采收，加工和經(jīng)銷(xiāo)松茸已在這些國(guó)家形成了很大的行業(yè)和帶來(lái)了很大的利潤(rùn)(3, 5)。同時(shí)，也帶來(lái)了問(wèn)題：松茸是可再生的資源，但是管理不好，它也會(huì)從我們的森林中消失。栽培松茸的研究已有百年的歷史，但到目前為止，仍不知道怎樣才可以人工栽培它，保護(hù)和管好松茸現(xiàn)有資源是當(dāng)務(wù)之急。

松茸的種類(lèi)和分布

松茸，顧名思義，日文(5) 韓語(yǔ)(7) 和中文(8)都意味著松樹(shù)下面長(zhǎng)的蘑菇。松茸的分布也確實(shí)與北半球松科植物 (Pinaceae) 的分布是相吻合的。在亞洲，它主要產(chǎn)在日本赤松林 (Pinus densiflora )和其它針葉林下(8, 9, 10) ；在歐洲主要在歐洲赤松( Pinus sylvestris )林下，在北非在雪松林下( Cedrus atlantica ) (11)；北美洲在松(Pinus spp.)，鐵杉 (Heterophylla spp.)， 花旗松(Pseudotsuga menziesii) 和云杉(Picea spp.) 冷杉(Abies spp.) 林下(9, 12)。1949年以前，所有松茸的種都被放在蜜環(huán)菌屬內(nèi)(Armillaria)，因?yàn)樗鼈兊逆咦影咨矣芯h(huán)。1949年Singer 根據(jù)松茸的孢子有淀粉反應(yīng)和其它顯微特征，把它們都?xì)w入了口蘑屬內(nèi)（Tricholoma） (13)。

亞洲和歐洲的松茸

形態(tài)上，亞洲和歐洲的松茸種類(lèi)很近似。1925年以前都被稱為歐洲松茸（Armillaria calygatum) (11)。 Ito 和Imai認(rèn)為日本的松茸形態(tài)和味道和歐洲的松茸 (Armillaria caligatum)不同，1925年日本的松茸被命名為新種，Armillaria matsutake Ito et Imai, (14)。1988年芬蘭科學(xué)家Kytövuori系統(tǒng)研究了歐洲和北非的松茸后，認(rèn)為長(zhǎng)在歐洲赤松和北非雪松林下的松茸，T. nauseosum 和日本的松茸應(yīng)該是一個(gè)種，而且因?yàn)門(mén). matsutake命名晚，應(yīng)為T(mén). nauseosum 的異名。2000瑞典科學(xué)家用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步確認(rèn)它們確是同種，但考慮到T. matsutake 是富有盛名的食用菌松茸沿用已久的拉丁學(xué)名，因而根據(jù)國(guó)際命名法，提出做為”保護(hù)名”繼續(xù)合法使用(11) 。臺(tái)灣產(chǎn)的松茸曾被日本的Sawada命名為松茸的變種，T. matsutake var. formosana，它主要生在臺(tái)灣松（P. taiwanensis)下。在中國(guó)安徽黃山曾有松茸生長(zhǎng)，為同一寄主(15)。大膽推測(cè)，臺(tái)灣松茸的變種應(yīng)和日本和中國(guó)東北產(chǎn)的松茸為一個(gè)種。

北美的松茸

北美的松茸顏色白色為主，和歐、亞洲的松茸褐色為主很不同，易于區(qū)別，顯然是不同的種。它長(zhǎng)時(shí)期被稱為T(mén). pendorosum。 直到1984年, 加拿大的真菌學(xué)家Redhead指出T. magnivelare才是最早的合法名稱(16)。從此T. pendorosum 被T. magnivelare取代。 北美松茸生長(zhǎng)地區(qū)和北美的針葉林分布區(qū)是相吻合的。西部沿太平洋沿岸從加拿大的英屬哥倫比亞省到美國(guó)加州的北部。東部主要在加拿大的魁北克和安大略省(9, 12)。

松茸也生長(zhǎng)在闊葉樹(shù)林下，特別是殼斗科( Fagaceae ) 的樹(shù)林下，這不僅使松茸這一名稱有點(diǎn)名不副實(shí)，而且給松茸分類(lèi)帶來(lái)了麻煩。本鄉(xiāng)次雄把生長(zhǎng)在日本和中國(guó)東北地區(qū)櫟林下的松茸叫做”傻松茸”(Tricholoma bakamatsutake ) (17)。 傻松茸和真松茸外貌極相近，但味道很重，日本人不喜歡。在中國(guó)東北地區(qū)的松茸產(chǎn)區(qū)，日本赤松林往往混生著櫟樹(shù)（Quercus mongolica)，很難辨明“真傻” (8，9, 10)。八十年代中國(guó)西南地區(qū)的松茸進(jìn)入國(guó)際市場(chǎng)后，人們驚異地發(fā)現(xiàn)，那里生長(zhǎng)在純闊葉林下，主要是殼斗科( Fagaceae )樹(shù)林下的松茸不僅形似，而且味道也無(wú)不同，當(dāng)?shù)亟凶觥扒鄬?。雖然日本松茸專(zhuān)家富永保人到四川和云南考察后，為純闊葉林下的松茸提出了一個(gè)新變種(Tricoloma matsutake var. qinggang ) ( 18)，但后來(lái)并沒(méi)有見(jiàn)正式發(fā)表。臧穆教授也發(fā)表了一個(gè)新種，青岡松茸(Tricoloma quercicola ), 和松茸（T. matsutake）僅孢子有微小差別(8)。和日本，中國(guó)東北地區(qū)櫟林下的傻松茸遭遇天差地別，中國(guó)西南地區(qū)生長(zhǎng)在純闊葉林下的松茸，在日本松茸市場(chǎng)很受青睞，舉足輕重。中國(guó)西南地區(qū)生長(zhǎng)在純闊葉林下的松茸的分類(lèi)問(wèn)題有待進(jìn)一步深入研究。無(wú)獨(dú)有偶，北美的松茸在加利福尼亞洲北部也長(zhǎng)在純闊葉林下，外形和味道和長(zhǎng)在松林下的無(wú)差別。這些闊葉樹(shù)是長(zhǎng)綠的櫟 (Quercus spp. )，栲 (Castanopsis spp.)和石礫(Lithocarpus spp. ) 等，和中國(guó)西南地區(qū)的松茸林的主要樹(shù)木的種雖異但屬是完全一樣的。中國(guó)西南地區(qū)生長(zhǎng)在純闊葉林下的松茸的分類(lèi)問(wèn)題要進(jìn)一步深入研究。

墨西哥的松茸曾被認(rèn)為是和北美松茸是一個(gè)種，后來(lái)又被否定(12)，它的顏色很接近歐亞的種，墨西哥的松茸的種的問(wèn)題現(xiàn)在仍是一個(gè)有待解開(kāi)的謎。不丹的松茸沒(méi)有資料確定它是哪一個(gè)種，但是，推測(cè)應(yīng)該接近中國(guó)西南的松茸。另外，還有幾種口蘑屬的蘑菇是松茸的近似種，如粗壯口蘑（T.robustum） T. focale 和T. zelleri （產(chǎn)于北美）， T.diciolens （產(chǎn)于歐洲） 和 黃褐口蘑（T. fulvocastaneum），常和松茸生長(zhǎng)在同一生境， 外形也有點(diǎn)類(lèi)似，常魚(yú)目混珠，和松茸混在一起出售，但味道相差很遠(yuǎn)( 8, 9)。

松茸的生態(tài)學(xué)問(wèn)題

最近在“食用菌學(xué)報(bào)”2003年10卷第三期上，讀到一篇關(guān)于松茸的綜述文章( 19)。其中談到關(guān)于松茸的共生問(wèn)題，認(rèn)為松茸“是典型的外生菌根菌”。松茸的菌根問(wèn)題，這是一個(gè)很老的話題。日本研究松茸有百年以上的歷史，日本研究菌根的先驅(qū)Masui (1927) 根據(jù)他的菌根接種試驗(yàn)結(jié)果提出，亞洲松茸(T. matsutake )和歐洲松茸（T. caligatum） 都是寄生性的菌根菌( 20)。濱田稔在日本被譽(yù)為“松茸先生”，他對(duì)真菌和植物的共生（廣義）關(guān)系有很過(guò)精辟的論述：“植物和真菌的共生關(guān)系有兩個(gè)極端，一個(gè)是真菌寄生在植物上（松茸寄生在日本赤松上），另一個(gè)是植物寄生在真菌上（天麻寄生在蜜環(huán)菌上）。其他的植物和真菌的共生關(guān)系則是在這兩個(gè)極端的共生關(guān)系之間的某一個(gè)點(diǎn)上?！?( 21) 顯然，松茸先生也認(rèn)為松茸是一種寄生性的菌根菌。濱田先生有很多弟子，現(xiàn)在都是日本真菌界的名流，其中小川真是真正繼承了濱田先生研究松茸的衣缽，對(duì)松茸生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究做出了巨大的貢獻(xiàn)，他也認(rèn)為松茸是一種寄生性的菌根菌，或者是“外生菌根但有寄生性。” ( 4, 22) 作者根據(jù)自己野外和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究和觀察松茸的經(jīng)驗(yàn)，不認(rèn)為松茸是一種典型的外生菌根菌，在一定環(huán)境下，寄生性還很強(qiáng)，甚至有病原菌的特征，不僅如此，松茸還有較強(qiáng)的腐生性的特點(diǎn)。在1996年世界第一次菌根學(xué)術(shù)大會(huì)（ICOM1)上和韓國(guó)訪問(wèn)時(shí)，作者曾提出這樣的觀點(diǎn)，并列出證據(jù)來(lái)說(shuō)明自己的觀點(diǎn)(23)。十年過(guò)去，至今，這些看法并非所有研究松茸的人都認(rèn)可，但是，好像越來(lái)越多的人逐漸接受了這些看法，并在他們的研究中發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的現(xiàn)象或新的證據(jù)，支持松茸并非典型的外生菌根菌，是一種特殊的，行為超乎尋常的真菌的看法，需要進(jìn)一步深入研究。下面是一些現(xiàn)象來(lái)說(shuō)明松茸的腐生性和寄生性。

寄生性

1，典型的外生菌根菌，如彩色豆馬勃（Pitholitus tinctorius）和美味乳菇(Lactarius deliciosus) 等，和松樹(shù)形成二分叉狀的菌根，卷邊樁菇（Paxillus involutus ）和滑銹傘（Hebeloma spp. ）等，和闊葉樹(shù)形成羽毛狀的菌根，分叉（枝）多次，整體形狀規(guī)整有序(22)。而松茸和它共生的植物形成的菌根，是不分枝的棒狀，整體形狀像掃帚，凌亂無(wú)序（圖2）。針葉樹(shù)和闊葉樹(shù)都如此(5, 9, 22)（圖3）。一般認(rèn)為，外生菌根分叉（枝）是共生真菌刺激的結(jié)果，這對(duì)擴(kuò)大樹(shù)木根吸收和交換面積有良好的作用(24)。顯然，松茸和典型的外生菌根菌不同，它并沒(méi)有這種刺激作用。

2，典型的外生菌根菌在小根表面形成一個(gè)的菌絲套（mantle），緊密地箍著小根，菌絲套內(nèi)的菌絲交錯(cuò)有致，結(jié)構(gòu)嚴(yán)密，外觀光滑或有各種各樣的外延菌絲，厚薄一致，顏色不一(24)?？墒?，松茸完全不同，它的菌根幼嫩時(shí)淺褐色，被棉絮狀的白色菌絲松軟地包裹著，這些棉絮狀菌絲沒(méi)有什么組織結(jié)構(gòu)，雜亂無(wú)章，常有土壤顆粒和這些菌絲混在一起，厚薄不一，有時(shí)缺如。顯然，這不是真正的典型的外生菌根菌的菌絲套（圖4）。淺褐色的松茸菌根很快變成黑色，這時(shí)表面的棉絮狀的白色菌絲逐漸減少或完全剝落，表面變得多皺而干癟(5, 9, 25 )。

3，松茸可以形成所謂的哈氏網(wǎng)（Hartig net），但是和典型的外生菌根菌的哈氏網(wǎng)很不同。如根皮層細(xì)胞之間的菌絲發(fā)育得不均勻，有時(shí)在幾個(gè)皮層細(xì)胞的交界處會(huì)有大量菌絲聚集盤(pán)結(jié)，特別是在人為條件下形成的松茸菌根（圖4，左），這在典型的外生菌根菌的哈氏網(wǎng)中是看不到的(5 , 9 )。

4，松茸的菌絲可侵入根表層和皮層細(xì)胞內(nèi)，特別是在人為條件下接種產(chǎn)生的菌根，松茸菌絲可侵入整個(gè)表層和部分皮層細(xì)胞，最后使這些被侵入的細(xì)胞受到極大的破壞（圖5），表現(xiàn)出很強(qiáng)的寄生性。這在典型的外生菌根菌是看不到的(5, 9 )。

5，菌塘中淺褐色幼嫩的松茸菌根很少見(jiàn)，大部分是黑色的菌根，而且常呈節(jié)狀，即被感染的小根的根冠處長(zhǎng)出新根時(shí)接著被感染，在新老感染的交界處有一個(gè)縊圈(圖6)。這樣節(jié)狀的菌根在典型的外生菌根菌中是見(jiàn)不到的。松茸菌根變黑，一般認(rèn)為是寄主植物“自衛(wèi)反應(yīng)”而產(chǎn)生酚類(lèi)化合物所致。像這樣大量的酚類(lèi)化合物快速地在被感染的根中積累，并使菌根顯得很衰老，在典型的外生菌根菌中也是見(jiàn)不到的(5, 9, 24)。

腐生性

1，松茸在土壤中形成很特別的白色菌落，“shiro”，中國(guó)西南地區(qū)稱作“ 菌塘” (4, 9, 10 )。菌塘形成時(shí)，菌絲在土壤中生長(zhǎng)的方式呈放射形，扇形或掃帚形，向前或四周，向下推進(jìn)，菌絲經(jīng)過(guò)之處，土壤顆粒，植物根（寄主或非寄主植物的粗根，細(xì)根和小根）以及石塊等都被菌絲“占領(lǐng)”而變成白色，在礦質(zhì)土壤層中形成厚厚一層密實(shí)的菌絲層（圖7）。松茸子實(shí)體在菌落邊緣長(zhǎng)出，常排列成弧狀或圈狀(4, 9 )。這和典型的腐生真菌， 如香蘑（Lepista spp.）等在基質(zhì)上生長(zhǎng)的方式很類(lèi)似。而典型的外生菌根菌不會(huì)形成“菌塘”，也不會(huì)在石塊和非寄主植物的根上形成菌落。子實(shí)體是散生的(4, 22 )。

2，寺下隆夫和河野又四(26) 從松茸菌絲和子實(shí)體中提出羥基蛋白酶。許泰鐵等(27) 從松茸菌絲體中提出胞外淀粉酶，認(rèn)為這是松茸具有較強(qiáng)的腐生性的生物化學(xué)的依據(jù)。 傅祿敏等也認(rèn)為松茸菌絲有分解長(zhǎng)鏈碳的能力(28) 。

3，在洋菜培養(yǎng)基上，老的松茸菌落可以產(chǎn)生像線圈狀的菌絲（圖8），這種線圈狀的菌絲和一些木腐菌，如平菇等形成的撲食菌絲套（trap rings） 非常近似。木腐菌都生長(zhǎng)在氮素貧乏的環(huán)境，用撲食菌絲套撲食線蟲(chóng)等以補(bǔ)充氮的不足(29)。松茸也生長(zhǎng)在氮素貧乏的環(huán)境，形成線圈狀的菌絲也是理所當(dāng)然的。

4，在松茸菌落和菌根（自然的和人為接種形成的）中常常發(fā)現(xiàn)厚垣孢子（chlamydospore） 的產(chǎn)生（圖9）。特別是老的菌落和衰敗的菌根。厚垣孢子是很多真菌，特別是病原真菌在不利環(huán)境下的一種生存方式，在環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí)，萌發(fā)尋找新的生機(jī)(30)。有人稱之為病原真菌的“腐生機(jī)會(huì)主義”（saprophitic opportunism）?？梢栽O(shè)想厚垣孢子恐怕也是松茸在不利環(huán)境下的一種腐生生存方式。

美味乳菇( Lactarius deliciosus)在土豆培養(yǎng)基上形成的菌索

據(jù)處以上例證說(shuō)明，松茸雖然可以侵染松科和殼斗科的植物根形成菌根，但是，和典型的外生菌根菌的許多方面并不符合。如果肯定地認(rèn)定是一種“ 典型的外生菌根菌”，好像與情理不合。小川真根據(jù)菌絲，菌落和菌根發(fā)育的特征，把外生菌根菌分為五類(lèi)，認(rèn)為像松茸這樣不能形成菌索和真正菌絲套，菌根黑色，掃帚形的菌根菌，是寄生性的一類(lèi)外生菌根(22)。由于技術(shù)手段的限制，他沒(méi)有發(fā)現(xiàn)松茸的菌根的哈氏網(wǎng)，但他對(duì)松茸的菌根的看法還是有道理的。和傅祿敏一起工作過(guò)得Gill, W.M., Guerin-Lagette, A. 和 鈴木彰等(25) 根據(jù)松茸的自然菌根的形態(tài)，雖認(rèn)定松茸和日本赤松的菌根是一種外生菌根，但又認(rèn)為松茸確有非典型外生菌根菌的行為（atypical behaviour)，如侵染引起根變黑和皮層組織壞死。作者甚至認(rèn)為松茸可能不是一種典型菌根菌(5, 9)（atypical mycorrhizal fungus），它的菌根如果要分類(lèi)的話，很類(lèi)似Melin (31)和Mikola(32) 等提出的“擬菌根”（pseudomycorrhiza)，或Malajczuk等(33)（1987）提出的“表面外生菌根”（superficial ectomycorrhiza)。

把菌根菌或感染植物根部的真菌分類(lèi)是頭痛的事，Garrett甚至認(rèn)為菌根菌和寄生菌僅不過(guò)是寄生性專(zhuān)一化（specialization of parasitism）的程度不同的同一類(lèi)真菌，它們之間并沒(méi)有明顯的界限。寄生真菌如果引起根的損傷破壞，從而引起其它生物的二次侵染，就會(huì)成為病原菌。而菌根菌侵入植物根形成哈氏網(wǎng)和完全依靠寄主植物提供碳營(yíng)養(yǎng)本身就是一種寄生， 但是這種寄生如果不引起根的損傷破壞，同時(shí)它又可以為植物提供更多的水和礦物營(yíng)養(yǎng)，這就會(huì)成為共生（symbiosis）(34)。只有真菌和植物雙方都受益時(shí)，這種共生才會(huì)成為互惠的共生（mutualism）。但是，這種共生的關(guān)系不是一成不變的，既由真菌的遺傳本性決定，也受環(huán)境條件和共生的不同發(fā)育階段的影響，在寄生，共生和腐生的圈子內(nèi)轉(zhuǎn)移變化(5, 24)。 如松茸在人為的環(huán)境下，當(dāng)寄主植物生長(zhǎng)受到壓抑，它會(huì)表現(xiàn)出更大的寄生性(5, 9)。玉蕈離褶傘（Lyophyllum shimeji） 的菌種經(jīng)過(guò)挑選，在人為條件下，有的菌種在有寄主植物的情況下可以形成菌根而產(chǎn)生子實(shí)體，表現(xiàn)出共生的傾向，而有的菌種在沒(méi)有寄主植物的情況下可以產(chǎn)生子實(shí)體， 成為完全的腐生菌(35)。Norkrans (1950) 發(fā)現(xiàn)煙口蘑（Tricholoma fumosum) 也有類(lèi)似的兩種遺傳型：腐生型和共生型(34)。腐生性是很多共生真菌共有的特性，因?yàn)槠毡檎J(rèn)為共生真菌可能是從腐生性真菌進(jìn)化來(lái)的，有的幾乎完全失去了它的腐生性，有的還保持有一定的腐生性。Norkrans認(rèn)為共生真菌和腐生性真菌在腐生性狀方面也沒(méi)有明顯的分界線。最近，Bidartondo(36)等認(rèn)為，互惠共生（mutualism) 不是穩(wěn)定的進(jìn)化終點(diǎn)，遺傳上它是不穩(wěn)定的，可以受共生雙方的受益沖突而變化，互惠共生的平衡一旦破壞，就會(huì)導(dǎo)致寄生，甚至共生的解體。這樣看來(lái)，松茸具有寄生，腐生和共生的三種特性應(yīng)是不奇怪的，完全是自然進(jìn)化的結(jié)果。

在這里我們不是為了爭(zhēng)論誰(shuí)是誰(shuí)非，而是想深化對(duì)松茸的認(rèn)識(shí)。這樣一個(gè)十分珍貴的蘑菇，無(wú)論用栽培腐生菌還是栽培外生菌根菌的辦法，我們都還不能人工栽培它，說(shuō)明我們對(duì)它的認(rèn)識(shí)還是很不夠的。目前，每個(gè)人的認(rèn)識(shí)都只不過(guò)是看到了它的部分“面孔”。好像“ 瞎子摸象”。希望有一天，經(jīng)過(guò)大家不斷努力，能把所有的片斷認(rèn)識(shí)拼合在一起，形成一個(gè)完整的“大象”。那時(shí)，也許我們還不能人工栽培它，但是我們會(huì)更好地管理它。

松茸的經(jīng)營(yíng)管理和保護(hù)問(wèn)題

到目前為止，我們還沒(méi)有什么好辦法有效的增加松茸的產(chǎn)量。經(jīng)營(yíng)管理和保護(hù)好現(xiàn)有的產(chǎn)松茸的林區(qū)就是一個(gè)值得研究討論的問(wèn)題。

北美

北美大陸松茸（T. magnivelare）資源豐富，但是直到八十年代后期它的經(jīng)濟(jì)價(jià)值才引起人們的重視，商業(yè)化的采收出口松茸才逐步發(fā)展成具有規(guī)模的行業(yè)，九十年代末每年從北美出口到日本的松茸達(dá)到四千萬(wàn)美元(3, 12)。同時(shí)，商業(yè)化采收松茸造成的對(duì)松茸生長(zhǎng)環(huán)境的干擾會(huì)不會(huì)引起松茸的產(chǎn)量下降，也引起了社會(huì)，林業(yè)和環(huán)保部門(mén)的關(guān)注。經(jīng)過(guò)政府立法，公眾教育和科學(xué)研究等協(xié)同努力，北美大陸松茸的經(jīng)營(yíng)管理和保護(hù)問(wèn)題很快得到了妥善地解決。David等(12, 37)研究的結(jié)果表明，商業(yè)化采收松茸對(duì)短期松茸的產(chǎn)量沒(méi)有影響，如果采收時(shí)能按照要求盡量減少對(duì)環(huán)境的干擾。 林業(yè)部門(mén)通過(guò)立法，對(duì)國(guó)有松茸產(chǎn)區(qū)劃定采收的范圍，并規(guī)定會(huì)任何采收松茸者都必須購(gòu)買(mǎi)采收?qǐng)?zhí)照，每個(gè)執(zhí)照的采收量也作了明確的規(guī)定，超出規(guī)定的要處以罰款。每個(gè)新采收者領(lǐng)取執(zhí)照后，都要觀看有關(guān)如何采收松茸和保護(hù)環(huán)境的錄像。任何違反規(guī)定的行為，都會(huì)受到相應(yīng)的處罰。通過(guò)立法，教育和科學(xué)研究，北美的松茸得到了很好的管護(hù)。但是，商業(yè)化采收松茸造成的對(duì)松茸生長(zhǎng)環(huán)境的干擾會(huì)不會(huì)引起松茸的產(chǎn)量下降的長(zhǎng)期定位研究還有待進(jìn)行。

日本

日本二戰(zhàn)后松茸產(chǎn)量從一萬(wàn)多噸下降到今日的幾百噸，原因眾說(shuō)紛紜(4, 9)。但是，我們認(rèn)為，主要原因是，日本的赤松林的環(huán)境大多已不適合松茸的生長(zhǎng)發(fā)育。六十年代以后，日本經(jīng)濟(jì)起飛，為了保護(hù)自己的環(huán)境，日本人不砍自己的林子，到別的熱帶國(guó)家去砍樹(shù)。自己的赤松林覆蓋度增加了，但是，赤松林卻老化了，少有新更新的赤松幼林。赤松林一般林齡達(dá)到20 年時(shí)開(kāi)始產(chǎn)松茸，40年時(shí)到盛產(chǎn)期，然后逐年衰減，到六，七十年以后甚至絕產(chǎn)。日本的赤松林林齡大都過(guò)了盛產(chǎn)期，因而，雖然半數(shù)以上的國(guó)土都覆蓋著濃密的赤松林，可是，大多都過(guò)了產(chǎn)松茸的年齡。同時(shí)，居民都用電取暖做飯，再不必去山上去砍柴拾柴，山區(qū)的農(nóng)民都涌入城市去賺大錢(qián)，對(duì)管理松茸失去興趣，致使林子越來(lái)越密，林下雜木草被叢生，土壤有機(jī)質(zhì)富集，環(huán)境朝著對(duì)松茸不利的方向發(fā)展，適合產(chǎn)松茸的赤松林越來(lái)越少。盡管日本科學(xué)家們想盡辦法想挽回這一頹勢(shì)，

中國(guó)西南松茸產(chǎn)區(qū)

中國(guó)西南現(xiàn)在是中國(guó)最大的松茸產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量一年可達(dá)3000噸以上，為國(guó)家和當(dāng)?shù)厝嗣駧?lái)的利益是巨大的(10) 。 據(jù)報(bào)道,中國(guó)西南松茸產(chǎn)區(qū)的松茸產(chǎn)量也不斷下降，如中甸縣的松茸產(chǎn)量近年來(lái)以5%的速度下降(10)。但是,造成松茸產(chǎn)量不斷下降的原因可能和別的產(chǎn)區(qū)不同，主要原因似乎是人為的關(guān)系，如掠奪式的采收，”殺雞取卵”，不僅造成了對(duì)松茸菌塘地破壞，影響今后的產(chǎn)量，而且產(chǎn)出了大量經(jīng)濟(jì)價(jià)值極低的等外品，如”子彈頭”松茸，造成直接的經(jīng)濟(jì)損失。還有人為活動(dòng)對(duì)松茸林的直接破壞，如大面積砍伐和盜伐森林，放牧等，造成松茸林面積減少和菌塘破壞等。這要通過(guò)立法，教育和加強(qiáng)管理來(lái)解決。 中國(guó)西南松茸產(chǎn)區(qū)的松茸產(chǎn)量不斷下降有無(wú)自然的原因，或自然原因占多大成分， 由于中國(guó)西南的松茸和它本身生存的自然環(huán)境狀況十分復(fù)雜和特殊，加上研究尚不夠，還要對(duì)中國(guó)西南的松茸做進(jìn)一步深入的研究，才能逐步搞清楚。

據(jù)報(bào)道， 中國(guó)西南的松茸的寄主植物就有數(shù)十種樹(shù)木，如有松科中的油松（Pinus tabulaeformis ），華山松（ P. armandii），云南松 ( P. yunnanensis)， 和高山松（P. densata ），殼斗科中的櫟屬（ Quercus ）， 栲屬(Castanopsis ) 和 石櫟屬 (Lithocarpus ) ，栗屬（Castanea ），和青岡屬（Cyclobalanopsis ）的多種樹(shù)木。 就其賴以生存的環(huán)境而言，由這些樹(shù)木形成的純林，或混交林，都有松茸生長(zhǎng)。 如在云南， 長(zhǎng)綠的栲屬和青岡屬的樹(shù)木在中低山(1700-2500米)形成的長(zhǎng)綠闊葉林，長(zhǎng)綠的硬葉櫟樹(shù)在高山(2400-3700米)形成的寒溫山地長(zhǎng)綠硬葉櫟類(lèi)林，如黃背櫟( Q. pannosa )林和高山櫟( Q. semicarpifolia )林。高山松在在滇西北高山帶(3000-3400) 形成的溫涼性針葉林高山松林，這些地帶性的植被，以及由它們演變成的次生植被，如半濕潤(rùn)常綠闊葉林，元江栲 （C. othacantha ）林和高山栲林（C. delavayi ）破壞后的形成的云南松林和華山松林，以及它們之間的過(guò)渡植被類(lèi)型，如各種不同類(lèi)型的松櫟混交林都產(chǎn)松茸。因而， 首先要進(jìn)一步搞清中國(guó)西南的松茸的種類(lèi)，澄清分類(lèi)學(xué)上的混亂。這需要和它的種群和共生生態(tài)學(xué)一起進(jìn)行研究。如地帶性的溫涼性的高山松林產(chǎn)的松茸和次生的暖性云南松林和華山松林的松茸，同是地帶性的寒溫山地長(zhǎng)綠硬葉櫟類(lèi)林的松茸和亞熱帶半濕潤(rùn)常綠闊葉林的松茸，針葉林下和闊葉林下的松茸，種類(lèi)和種群的是否相同？又如寄主植物的專(zhuān)一性，松茸種群的變化和寄主植物共生關(guān)系變化的關(guān)系，以及它和氣候，土壤條件和植被演替等的關(guān)系等，都要深入研究。然后，研究松茸的產(chǎn)量和植被類(lèi)型以及植被演替的關(guān)系，以及同一植被類(lèi)型松茸的產(chǎn)量和其發(fā)育年齡的關(guān)系。因?yàn)椋?松茸和任何一種真菌一樣是一定植被類(lèi)型和其一定年齡的階段的產(chǎn)物。當(dāng)然還有人為活動(dòng)，包括商業(yè)采收松茸對(duì)植被和松茸的產(chǎn)量的影響。這樣，我們才會(huì)對(duì)管護(hù)松茸做到心中有數(shù)。

結(jié)語(yǔ)

松茸是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)很高的值珍貴食用菌，百年來(lái)人們?cè)囉酶鞣N方法試圖人工栽培它，但是都沒(méi)有完全成功。它不是一種典型的外生菌根菌，有較強(qiáng)的寄生性和腐生性， 因而試圖用傳統(tǒng)的外生菌根接種的辦法人工栽培它，都失敗了。它甚至可能不是一種典型菌根菌，對(duì)它的生物和生態(tài)生理學(xué)習(xí)性還要進(jìn)一步深入研究，也許可以找到有效的途徑栽培它。由于我們還不能人工栽培松茸，管護(hù)好現(xiàn)有的松茸林，乃當(dāng)務(wù)之急。首先是教育和立法的問(wèn)題，使大家把松茸和松茸賴以生存的森林看作自己的衣食父母，愛(ài)護(hù)和善待她。同時(shí)要通過(guò)立法，不僅管束不法的人和行為，而且使管護(hù)松茸賴以生存的森林，以及采收松茸的商業(yè)活動(dòng)都有法可循。松茸是一定植被類(lèi)型和其一定年齡階段的產(chǎn)物，要深入研究松茸的產(chǎn)量和植被類(lèi)型以及植被演替的關(guān)系，同一植被類(lèi)型松茸的產(chǎn)量和其發(fā)育年齡的關(guān)系，當(dāng)然還要研究人為活動(dòng)包括商業(yè)采收松茸對(duì)植被和松茸產(chǎn)量的影響。這樣，我們才會(huì)對(duì)管護(hù)松茸做到心中有數(shù)。

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