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    中國(guó)西南地區(qū)高等真菌重要類群的分類


    【發(fā)布日期】:2010-06-01

    本工作的地區(qū)范圍,主要是東經(jīng)98–105,北緯23– 30。西接喜馬拉雅山系,向東有高黎貢山,碧羅雪山,云嶺,梅里雪山,玉龍雪山,該區(qū)大山縱摺,峽谷深裂,從谷底到雪線,有1200 –4500 m的梯度,在梅里雪山的不少地段,一天步行,始于炎熱的怒江河谷門工,可攀至冰寒的雪線。從全球的大峽谷而言,最深的是雅路魯藏布大拐灣(2300 m),第二是 Cororado Grand Caryon(1620 m),但植被類型由于干旱而簡(jiǎn)單,而本區(qū)的切割深度不少地區(qū)大于1200 m,且因印度洋暖流的北上,立體氣候明顯,故有條件使菌物多樣性在此活躍發(fā)展,既繼承了遠(yuǎn)古的遺傳基因,也蘊(yùn)育著變異的新生機(jī)制,故本區(qū)是全球菌物屬種的搖籃之一,也是世界25個(gè)生物多樣性中心之一。

    一、真菌重要類群的分類研究

    1. 物種的記錄:本區(qū)高等真菌不下15000種,迄今每年仍在增補(bǔ),其種類是全國(guó)最豐富的地區(qū)。如牛肝菌屬 Boletus,這是一群大型的與松、櫟等共生的菌根菌,多為美味食菌,全國(guó)記錄110 種,本區(qū)79種;雞樅菌屬 Termitomyces 全國(guó)20 種,本區(qū)8種;鵝膏菌屬 Amanita包括不少有毒的種類,該屬全國(guó)約80 余種,本區(qū)65 種。以往,產(chǎn)于歐洲地中海的塊菌屬,我國(guó)似無(wú)分布,但七十年代始,隨著本區(qū)調(diào)查的深入,先后記錄和發(fā)現(xiàn)的有:印度塊菌 Tuber indicum Mass.、假喜峰塊菌 T. pseudohimalayense Moreno et al.,后者見(jiàn)于川西,已出口至意大利?!吨袊?guó)真菌志》現(xiàn)已出版20 卷,每卷有關(guān)西南的記載幾乎占30 – 65 %,其豐富程度,可見(jiàn)一般。

    2. 物種的生物多樣性:這地區(qū)有“一天有四季,十里不同天”的特殊環(huán)境,因小氣侯和小環(huán)境隨峭峰突起,水勢(shì)交旋,是良好的避護(hù)地,但失之平緩,故屬種多,同一種的量往往較其它省地為少。特有種則較其它省地為多。3000 m以上的高山箭竹林竹竿上的肉球菌Engleromyces goetzii Henn.、金耳Tremella aureoalba Bandoni et Zang均見(jiàn)于高山,后者是適于印度洋氣流的高山物種。菌類的生態(tài)習(xí)性,在本區(qū)有所變化或扭曲,如熱帶和亞熱帶的鬼筆屬 Phallus 其孢子釋放時(shí),散出臭氣,以吸引蠅類,且現(xiàn)蕾于夏季,但本區(qū)的香筆菌Phallus fragrans Zang其現(xiàn)蕾時(shí),異香撲鼻,且在雪后。這些不同于其他省地的菌類,有的已經(jīng)開(kāi)發(fā),有的尚待開(kāi)發(fā),這仍是今后要研究的課題。與鄰近省地的共有種,毒鵝膏Amanita fulginea Hongo 是劇毒菌,每年因誤食而喪命者,時(shí)有發(fā)生,讓人民識(shí)別毒菌和有效的利用真菌毒素,也是真菌學(xué)的研究任務(wù)之一。

    3. 本區(qū)不同的海拔垂直,從1200 – 4500 m的切垂直割面,往往壓縮在十公里之內(nèi),不同植被和菌物組合,錯(cuò)綜相嵌,熱寒成分的交匯,在每日步行采集中,均能在這蕓蕓眾生的大千世界中,易于博攬眾相,廣集標(biāo)本。不同植被和相應(yīng)的菌物組合,錯(cuò)綜相嵌,高山的溫寒帶型和低海拔的亞熱帶和熱帶型真菌,在每次采纈中,不乏其例。在低處的古柯深林,藤交竹叢中,如片馬林下的竹生墨傘Coprinus bambusicola Zang、須刷菌 Trichocoma paradoxa Jungh.、空柄華雞樅Sinotermitomyces cavus Zang等,均屬熱帶成份。4000 m上下的亞褐絲膜菌 Cortinarius subferrugineus ( Batsch.) Fr.、鈍頂絲膜菌 C. obtusus Fr. 等純?yōu)榉罕睒O成分。本區(qū)白馬雪山、梅里雪山等,終年白雪皚皚,其高山蟲(chóng)草,種類多而特有,除Cordyceps sinensis ( Berk.) Sacc.外,尚有闊孢蟲(chóng)草 C. crassispora Zang,Yang et Li,后者制成的紅景天蟲(chóng)草藥丸(英茂藥業(yè))已問(wèn)世多年。這一高山蟲(chóng)草,高山蓼和蝙蝠蛾的食物鏈的聯(lián)結(jié)是我國(guó)高山生態(tài)學(xué)的一個(gè)著名實(shí)例。

    3. 不同緯度對(duì)本區(qū)真菌的影響 本區(qū)大部位于田中線(Tyozaburo Tanaka Line )以西,此線大致從河口沿紅河西北斜向福貢一線,此線以東的植物成分多為中國(guó)-日本成分(Sino-Japan Element),此線以西多為中國(guó)–喜馬拉雅成分 (Sino-Himalayan Element)。以此線來(lái)理解本區(qū)東西菌物相(區(qū)系)(mycoflora,not region system),似可在交叉遷移中擇以原本分布型的定位,但只能相對(duì)而論,不能絕對(duì)。此線的東西,多分割,也逾越。如花柏小皮傘 Marasmiellus chamaecyparides Hongo,習(xí)見(jiàn)于雞足山,川西。而云嶺以西,則以白小皮傘 Marasmiellu candidus (Bolt.) Singer為習(xí)見(jiàn)。有關(guān)本線東西兩翼的真菌的分布,還應(yīng)考慮太平洋和印度洋氣流的不同影響。在松茸群中的2 個(gè)種中,松茸Tricholoma matsutake ( Imai et Ito ) Singer和櫟松茸 T. bakamatsutake Hongo 見(jiàn)于滇中,1800 - 2000 m的櫟林中,南達(dá)無(wú)量山,東達(dá)貴州,西抵騰沖。而在2800 – 3200 m的高山櫟林下,是適于橫斷山系西坡的特有高山櫟松茸 Tricoloma zangii Cao,Yao et Pegler,見(jiàn)于木里、德欽和西藏,主要是印度洋侵襲下的與高山櫟形成菌根的特有成員。此種肉質(zhì)韌,味道香,是我國(guó)品質(zhì)最好的松茸。云南省松茸2003年在290 萬(wàn)公頃保護(hù)區(qū)中據(jù)報(bào)出口 8000噸,對(duì)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入,頗為可觀。

    4. 在半年的雨季中,充沛的雨水,雨霧連續(xù),出現(xiàn)我國(guó)新記錄的南亞種類:藍(lán)黑叉孢菌Tetrapyrgos atrocyanea (Metrod.) Horak 生于林下積水的落葉上,其擔(dān)孢子呈船錨狀,是一種適應(yīng)水流傳播的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。再如梅朋華牛肝菌 Sinoboletus chenii Zang et Zhang,其纖細(xì)而修長(zhǎng)的柄,菌體的小化,確與本屬的其他成員的外性迥然不同,這可能是該屬在南方分化和適應(yīng)的一鐘形式,或者說(shuō)是熱帶親緣的痕跡。

    5. 本區(qū)特定的植物在長(zhǎng)期演化中形成相應(yīng)的真菌組合和穩(wěn)定的生態(tài)布局。植物和真菌的結(jié)合是復(fù)雜的,有單一專主,有多菌多主,兼菌兼主等,蠟傘屬Laccaria 多種可與多種針闊樹(shù)種結(jié)成菌根,虎皮牛肝菌Suillus spraguei (Berk. et Curt.) Kuntz.(異名 Suillus pictus ( Peck) Smith et Thiers是習(xí)見(jiàn)于我國(guó)東部和南部及西南的五針?biāo)闪值?,是個(gè)東亞和北美間斷分布的種。本區(qū)的果松Pinus armandii Mast.林下新發(fā)先的紅肉乳牛肝菌Suillus rubricontextus Ding et Wen 見(jiàn)于本區(qū)南端的無(wú)量山,似為本區(qū)五針?biāo)深惥只奶赜?。本區(qū)和西藏山區(qū),尚有極豐富的銹傘屬 Cortinarius 不下350 種,尚待青壯學(xué)者完成調(diào)查和澄清奧秘。

    二、中國(guó)西南高等真菌次生代謝產(chǎn)物及其生物活性研究

    1、地花菌中一個(gè)作用于VR1受體結(jié)構(gòu)新穎的化合物

    VR1(vanilloid receptor)受體是近年來(lái)證實(shí)的一個(gè)與疼痛有關(guān)的重要受體,尋找可以口服吸收又沒(méi)有刺激性的VR1受體激動(dòng)劑被認(rèn)為對(duì)新的無(wú)成癮性鎮(zhèn)痛藥研究開(kāi)發(fā)具有重要意義。從云南產(chǎn)地花菌(Albatrellus confluens)中分離鑒定出一個(gè)結(jié)構(gòu)新穎的化合物,命名為albaconol。通過(guò)生物活性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)該化合物具有VR1受體拮抗作用,其IC50為5 microM。

    2、大紅菇中新的萜類化合物及其抗真菌、Farnesyl轉(zhuǎn)移酶抑制活性

    紅菇科是擔(dān)子菌中一個(gè)大科,其中乳菇的次生代謝產(chǎn)物研究得相當(dāng)充分但紅菇卻很少引起注意。大紅菇(Russula lepida)子實(shí)體粗提物顯示出抗腫瘤活性,但活性成分一直不清楚。從其子實(shí)體中我們分離鑒定出四個(gè)新的三萜和三個(gè)倍半萜(2-8),其中3、4和8的A環(huán)在3,4位斷裂,這在自然界還是首次發(fā)現(xiàn)。5、6和7這一類型的倍半萜也相當(dāng)稀少?;衔?顯示出抗真菌活性(YNG-CA, IC50 2.9g/ml; YNG-CG, IC50 2.3g/ml),化合物3顯示出farnesyl 轉(zhuǎn)移酶抑制活性(IC50 24g/ml)。

    3、干巴菌中不尋常的多苯乙?;?lián)三苯類化合物

    干巴菌(Thelephora ganbajun)是生長(zhǎng)在云南的一種美味食用菌,它有一種獨(dú)特的氣味。令人感到意外的是從該菌的子實(shí)體中鑒定出7個(gè)新的多苯乙?;?lián)三苯類化合物,多苯乙酰基取代在聯(lián)三苯類化合物中還沒(méi)有報(bào)道過(guò)。近年來(lái)有報(bào)道聯(lián)三苯類化合物具有多種生物活性,如5-脂氧化酶抑制、抗昆蟲(chóng)、抗菌等。

    4、印度塊菌Tuber indicum和藍(lán)黃紅菇Russula cyanoxantha及大孢地花菌Albatrellus ellisii中的活性鞘脂


    鞘脂類化合物近年來(lái)引起人們廣泛注意,它參與調(diào)節(jié)細(xì)胞多種生物學(xué)過(guò)程,如生物信息傳遞、抗原抗體反應(yīng)等,因此具有多種功能。近來(lái)有越來(lái)越多的報(bào)道這些化合物的活性如抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、保肝等。我們最近報(bào)道了藍(lán)黃紅菇Russula cyanoxantha和大孢地花菌Albatrellus ellisii兩個(gè)新的鞘脂類化合物。從云南產(chǎn)的印度塊菌中除我們報(bào)道的新甾體外,首次分離得到四個(gè)新的鞘脂類化合物。初步生物活性表明其中一個(gè)化合物具有弱的磷脂酶(PLA2)抑制活性。


    5.肉球菌Engleromyces goetzii、金耳Tremella aurantialba和硫磺菌Laetiporus sulphureus中一些有趣的化合物

    肉球菌Engleromyces goetzii生長(zhǎng)在高山竹子上,民間用來(lái)消炎和抗感染。從該菌中除分離鑒定了兩個(gè)cytochalasin類化合物外,還分離得到一個(gè)結(jié)構(gòu)新奇的含氮化合物。此外從金耳中鑒定了一個(gè)結(jié)構(gòu)高度對(duì)稱的化合物。

    Appleton 1988年報(bào)道硫磺菌Laetiporus sulphureus 引起小孩視幻覺(jué)。但究竟是什么化學(xué)成分起作用一直不清楚。從該菌子實(shí)體中分離得到了兩個(gè)主要成分。這些化合物在動(dòng)物猴上體內(nèi)試驗(yàn)(肌注:3.8mg/kg)顯示具有多巴胺D2受體激動(dòng)樣作用。多巴胺D2受體激動(dòng)劑臨床上用來(lái)治療帕金森氏癥。

    6. 紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus中兩個(gè)新穎的裂甾醇

    紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus 是生長(zhǎng)在云南一種不可食的具有苦味的蘑菇。從其子實(shí)體中分離鑒定了兩個(gè)新化合物tylopiol A和 tylopiol B。它們的基本骨架是麥角甾醇但C-8,C-9處斷裂形成烯醚,這種結(jié)構(gòu)十分稀少,類似的化合物只有海綿中報(bào)道的化合物jereisterol A。結(jié)構(gòu)由X-晶體衍射得到確定。

    三、思考與建議

    本區(qū)是國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟IUCN于2003 年 7月 2日批準(zhǔn)的保護(hù)區(qū)。今在開(kāi)放和發(fā)展的同時(shí),在旅游開(kāi)展的過(guò)程中,如何適應(yīng)人口和污染的壓力,如何保護(hù)生態(tài)的平衡,這是個(gè)嚴(yán)肅的問(wèn)題。 在對(duì)生物資源開(kāi)發(fā)日被重視的當(dāng)前,應(yīng)加強(qiáng)合理開(kāi)發(fā)的教育和再生產(chǎn)的科學(xué)研究,吸引更多的管理、教育和科學(xué)人才來(lái)參與本區(qū)的建設(shè)工作,這應(yīng)視為是一項(xiàng)長(zhǎng)期的、艱巨的、重要的戰(zhàn)略性任務(wù)。


    臧 穆 劉吉開(kāi) 劉培貴

    (中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所, 650204, 昆明 )
     

     
     
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